THE VISUAL FIELDSPATIAL RESOLUTIONS

THE VISUAL FIELD
SPATIAL RESOLUTION
Silberglied reviewed the spatial resolution of butterfly eyes in general terms and reiterated the point made by others that spatial resolution is a function of how densely the visual field is sampled. I,and lists three structural and two environmental features that affect visual field sampling and, thereby, acuity. The three structural features are (1) the angle between the optical axes of adjacent ommatidia, or interommatidial angle (A, see fig. 1.1; a smaller angle produces higher acuity), (2) the diameter of the photoreceptors (a larger diameter produces higher acuity), and (3) the quality of the optics (better quality produces higher acuity). The two environmental features are (1) ambient light levels (higher levels permit higher acuity) and (2) the motion of viewers or targets (higher speeds produce lower acuity). Land and others have provided excellent reviews of how these variables interact (Land 1989, 1990, 1997; Warrant and Mclntrye 1992, 1993; Wehner 1981). Here I discuss the major lessons from these reviews about the acuity of butterfly vision.
A key question about acuity from the ecological perspective of this re¬view is at what distance a butterfly should be able to resolve biologically important information, such as the presence of a potential mate, the shape of a leaf, or the shape of a flower. There are two measures of acuity that can help us begin to answer this question: single object threshold and max¬imum spatial frequency. Single object threshold is the crudest measure and indicates the maximum distance at which an object's presence will be de¬tectable. First detection of an approaching object may in theory occur when the object causes a perceptible change in light intensity in a single omma- tidium. The conditions under which this occurs will be a function of two eye features: how much of the visual field is sampled by an ommatidium, and the sensitivity of the photoreceptors in the ommatidium to changes in light intensity. Under conditions of high ambient light levels and reasonable photoreceptor performance, we would expect the single object threshold to be no more than the acceptance angle of the photoreceptors (Ap, see fig. 1.1) and probably less than this value, because even if an object does not fully fill the field of a photoreceptor, it may produce a detectable change in the intensity of light. In fact, in some cases, measured single object thresholds have been less than half of the measured Дp (Land 1997). Ap's have been measured for only two butterflies and are in the range of 1.5°-2° (Land 1997; Rutowski and Warrant 2002). Figure 1.3 gives a sense of how the size of an object is related to the maximum distance at which it is likely to be de¬tected when Ap = 2°. I-ater in this review, the limits on acuity implied by these measurements are discussed relative to the effective distances at which butterflies can perform the various visually guided tasks they face.
Another measure of acuity is maximum spatial frequency. The spatial frequency of a pattern of alternating black and white lines is the reciprocal of the angle between the center of one black line and the next black line (one cycle). Maximum spatial frequency (cycles per degree) is the frequency above which the black lines cannot be resolved, and so gives a sense of a butterfly's ability to resolve patterns. However, it has not been measured in the classic way using optomotor responses for any butterfly. Nonetheless, it can be estimated using the interommatidial angle (Warrant and McIntyre
1993) . АФ has been reported for only three butterflies and is in the range of Г-Зь (Land 1997; Rutowski and Warrant 2002; Stavenga et al. 2001). Hence, the maximum spatial frequency for butterflies ranges from about
0. 2 to 0.6 cycles per degree. Figure 1.4 gives a sense of how the size of one cycle of a pattern affects the maximum distance at which it will be seen as a pattern.
Beyond these two measures of acuity, there is the question of how the shapes of objects are encoded by the visual system. Presumably this requires the simultaneous stimulation of multiple ommatidia, which means that the minimum angle an object must subtend for its shape to be encoded by the
visual system will be several degrees (Wehner 1981). Hence the distance at which an object's shape can be recognized should be much smaller than the distance at which its presence can be detected.
Because of trade-offs between morphological characteristics that pro¬duce high acuity and eye size, the visual systems of many insects have re¬gions of the eye specialized for high acuity, called acute zones, which have at the least small A's and large facets with small Ap’s (high signal-to-noise ratios) (Land 1989, 1990, 1997). Based on measurements of Аф in butterflies reported by Rutowski and Warrant (2002) and Stavenga et al. (2001), butter¬flies are no exception, showing two patterns of variation in Аф’s that have been found in many insects. First, Аф’$ tend to be smallest along the equator of the eye. As one moves above and below this band, Аф’s increase. Second, within the equatorial band, Аф’s tend to decrease from front to back. The overall result of these two patterns is that butterfly vision is most acute in the frontal direction and in the equator of the visual field around the head. In other insect species, special regions of high acuity with small A0's and 
large facets are known to occur outside the equatorial band. These regions can be related to specific visual demands, such as prey or mate detection (Land 1997).

Результаты (русский) 1:

ПОЛЕ ЗРЕНИЯПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАЗРЕШЕНИЕSilberglied Обзор пространственного разрешения бабочка глазами в целом условия и вновь точки, сделанные другими, которые пространственное разрешение является функцией как плотно пробы поля зрения. Я и списки три структурных и две экологические функции, которые влияют на поле зрения выборки и, таким образом, острота. Три структурные особенности являются угол между оптической оси прилегающих фасеточном, или interommatidial угол (A (1), см. рис. 1.1; меньший угол производит выше остроты зрения), (2) диаметр фоторецепторов (большего диаметра производит выше остроты зрения) и (3) качество оптики (лучшее качество производит выше остроты зрения). (1) окружающего света уровней (более высокие уровни позволяют выше остроты зрения) и (2) движение зрителей или целевых показателей (более высоких скоростях производить ниже остроты) две экологические функции. Земля и другие предоставили отличные отзывы, как эти переменные взаимодействуют (Земля 1989, 1990, 1997; Ордера и Mclntrye 1992, 1993; Венер 1981). Здесь обсуждать основные уроки, извлеченные из этих отзывов о острота зрения бабочки. A key question about acuity from the ecological perspective of this re¬view is at what distance a butterfly should be able to resolve biologically important information, such as the presence of a potential mate, the shape of a leaf, or the shape of a flower. There are two measures of acuity that can help us begin to answer this question: single object threshold and max¬imum spatial frequency. Single object threshold is the crudest measure and indicates the maximum distance at which an object's presence will be de¬tectable. First detection of an approaching object may in theory occur when the object causes a perceptible change in light intensity in a single omma- tidium. The conditions under which this occurs will be a function of two eye features: how much of the visual field is sampled by an ommatidium, and the sensitivity of the photoreceptors in the ommatidium to changes in light intensity. Under conditions of high ambient light levels and reasonable photoreceptor performance, we would expect the single object threshold to be no more than the acceptance angle of the photoreceptors (Ap, see fig. 1.1) and probably less than this value, because even if an object does not fully fill the field of a photoreceptor, it may produce a detectable change in the intensity of light. In fact, in some cases, measured single object thresholds have been less than half of the measured Дp (Land 1997). Ap's have been measured for only two butterflies and are in the range of 1.5°-2° (Land 1997; Rutowski and Warrant 2002). Figure 1.3 gives a sense of how the size of an object is related to the maximum distance at which it is likely to be de¬tected when Ap = 2°. I-ater in this review, the limits on acuity implied by these measurements are discussed relative to the effective distances at which butterflies can perform the various visually guided tasks they face.Another measure of acuity is maximum spatial frequency. The spatial frequency of a pattern of alternating black and white lines is the reciprocal of the angle between the center of one black line and the next black line (one cycle). Maximum spatial frequency (cycles per degree) is the frequency above which the black lines cannot be resolved, and so gives a sense of a butterfly's ability to resolve patterns. However, it has not been measured in the classic way using optomotor responses for any butterfly. Nonetheless, it can be estimated using the interommatidial angle (Warrant and McIntyre1993) . АФ has been reported for only three butterflies and is in the range of Г-Зь (Land 1997; Rutowski and Warrant 2002; Stavenga et al. 2001). Hence, the maximum spatial frequency for butterflies ranges from about0. 2 to 0.6 cycles per degree. Figure 1.4 gives a sense of how the size of one cycle of a pattern affects the maximum distance at which it will be seen as a pattern.Beyond these two measures of acuity, there is the question of how the shapes of objects are encoded by the visual system. Presumably this requires the simultaneous stimulation of multiple ommatidia, which means that the minimum angle an object must subtend for its shape to be encoded by the visual system will be several degrees (Wehner 1981). Hence the distance at which an object's shape can be recognized should be much smaller than the distance at which its presence can be detected.Because of trade-offs between morphological characteristics that pro¬duce high acuity and eye size, the visual systems of many insects have re¬gions of the eye specialized for high acuity, called acute zones, which have at the least small A's and large facets with small Ap’s (high signal-to-noise ratios) (Land 1989, 1990, 1997). Based on measurements of Аф in butterflies reported by Rutowski and Warrant (2002) and Stavenga et al. (2001), butter¬flies are no exception, showing two patterns of variation in Аф’s that have been found in many insects. First, Аф’$ tend to be smallest along the equator of the eye. As one moves above and below this band, Аф’s increase. Second, within the equatorial band, Аф’s tend to decrease from front to back. The overall result of these two patterns is that butterfly vision is most acute in the frontal direction and in the equator of the visual field around the head. In other insect species, special regions of high acuity with small A0's and large facets are known to occur outside the equatorial band. These regions can be related to specific visual demands, such as prey or mate detection (Land 1997).

Результаты (русский) 2:

Поле зрения
пространственного разрешения
Silberglied рассмотрел пространственное разрешение бабочки глаза в общих чертах, и подтвердила точку зрения, высказанную другим, что пространственное разрешение является функцией того, насколько плотно поля зрения пробы. Я и списки трех структурных и два экологических особенностей, влияющих на отбор поле зрения и тем самым зрения. Три структурные особенности (1) угол между оптическими осями соседних омматидиев или interommatidial углом (А, См. 1.1; меньше угол зрения обеспечивает более высокое), (2) диаметр фоторецепторов (больший диаметр обеспечивает более высокое зрения), и (3) качество оптики (лучше качество обеспечивает более высокое зрения). Два экологических особенности (1) уровни окружающего света (более высокие уровни позволяют более высокую остроту зрения) и (2) движение зрителей или целей (более высокие скорости производства более низкую зрения). Земля и другие представили отличные отзывы о том, как взаимодействуют эти переменные (земля 1989, 1990, 1997; прапорщики и Mclntrye 1992, 1993; 1981) Венер. Здесь я расскажу основные уроки из этих отзывов о остроты зрения бабочки.
Ключевой вопрос о зрения от экологической точки зрения этого re¬view является, на каком расстоянии бабочка должны быть в состоянии решить биологически важную информацию, например, как наличие потенциального партнера, форма листа, или форма цветка. Есть две меры зрения, которые могут помочь нам начать отвечать на этот вопрос: порог одного объекта и max¬imum пространственной частоты. Одноместный порог объектом является грубейшей мера и указывает максимальное расстояние, на котором присутствие объекта будет de¬tectable. Во-первых обнаружения приближающегося объекта может в теории возникают, когда объект вызывает заметное изменение в интенсивности света в одном omma- tidium. Условия, при которых это происходит, будет зависеть от двух функций глаз: сколько из поля зрения пробы с помощью омматидия, и чувствительность фоторецепторов в омматидия к изменениям в интенсивности света. В условиях уровнях освещенности высокой окружающей и разумной производительности фоторецепторов, мы ожидаем, что единственный порог объект не будет не больше, чем угол приема фоторецепторов (Ар, см. 1.1) и, вероятно, меньше этого значения, потому что даже если объект не полностью заполнить поле фоторецептора, это может привести к обнаруживаемое изменение интенсивности света. В самом деле, в некоторых случаях, измеренные пороги один объект был меньше, чем половине измеренного Дp (Земля 1997). Ар были измерены только два бабочек и находятся в диапазоне 1,5 ° -2 ° (земля 1997; Рутовски и гарантируете 2002). Рисунок 1.3 дает ощущение, как размер объекта, связанные с максимального расстояния, на котором он, вероятно, будет de¬tected, когда Ap = 2 °. Я-Ater в данном обзоре, ограничения на подразумеваемые зрения этих измерений обсуждаются по отношению к действующим расстояниях, на которых бабочки могут выполнять различные задачи визуально экскурсии они сталкиваются.
Другой мерой остроты максимально пространственная частота. Пространственная частота от формы перемежающихся черных и белых линий является обратной величиной угла между центром одного черной линией, а следующий черной линией (один цикл). Максимальная пространственная частота (циклов в степени) частота, выше которой черные линии не могут быть решены, и это дает ощущение способности бабочки для решения модели. Тем не менее, он не был измерен в классическом пути с использованием ответов оптомоторных для любого бабочки. Тем не менее, она может быть оценена с помощью interommatidial угол (ордере и
Макинтайр, 1993). АФ сообщалось в течение всего трех бабочек и находится в диапазоне от Г-Зь (Земля 1997; Рутовски и гарантируете 2002; Stavenga соавт., 2001). Следовательно, максимальная пространственная частота для бабочек в интервале от примерно
0. От 2 до 0,6 циклов в степени. Рисунок 1.4 дает ощущение того, как размер одного цикла шаблона влияет на максимальное расстояние, на котором он будет рассматриваться в качестве шаблона.
Помимо этих двух мер зрения, есть вопрос о том, как формы объектов кодируемого Зрительная система. Предположительно это требует одновременной стимуляции нескольких омматидиев, что означает, что минимальный угол объект должен сопутствуют его формы должны быть закодированы с помощью
зрительной системы будет на несколько градусов (Wehner 1981). Отсюда расстояние, на котором форма объекта может быть признана должна быть намного меньше, чем расстояние, на котором его присутствие может быть обнаружено.
Из-за компромиссов между морфологическими характеристиками, которые pro¬duce высокую остроту и размер глаз, визуальные системы многих насекомых есть re¬gions на глаза специализированной за большой остроты, называемые острые зоны, которые имеют при наименьших малых А"ы и большие грани с (высокий сигнал-шум коэффициентов) небольшой ЗС (Земля 1989, 1990, 1997). На основании измерений Аф в бабочек, представленных Рутовски и ордера (2002) и др Stavenga. (2001), butter¬flies не являются исключением, показывая две модели изменения в Аф-х, которые были найдены во многих насекомых. Во-первых, $ аф ', как правило, наименьшая вдоль экватора глаза. Как один движется выше и ниже этого диапазона, увеличение аф в. Во-вторых, в экваториальной полосе, Аф имеет тенденцию к снижению с фронта к спине. Общий результат этих двух моделей является то, что бабочки зрения наиболее остро в лобной и в направлении к экватору поля зрения вокруг головы. В других видов насекомых, специальные участки с высокой остроты с малым A0-х и 
большие грани, как известно, происходит вне экваториальной полосе. Эти регионы могут быть связаны с конкретными визуальными требованиями, такими как добычу или обнаружения партнера (Land, 1997).

Результаты (русский) 3:

поля зрения пространственного разрешения silberglied рассмотрела пространственного разрешения бабочка глаза в целом и подтвердил точку зрения других, что степень пространственного разрешения, зависит, как плотно визуальное поле пробы.я, и списки трех структурных и две экологические характеристики, которые влияют на поле зрения отбора проб и, тем самым, остроту зрения.трех структурных особенностей (1) угол между оптической оси, прилегающих ommatidia, или interommatidial угол (< F >, см. рис. 1.1; небольшой угол производит больше остроты зрения), (2) диаметр фоторецепторы (большего диаметра производит больше остроты зрения), и (3), качество работы оптика (лучшее качество производит более резкости).две экологические характеристики (1) освещенности уровнях (выше разрешение выше резкости) и (2) предложение зрителей или целевых показателей (высокие скорости производят меньше резкости).земля и другие предоставили отличные отзывы о том, как эти параметры взаимодействия (земли, 1989, 1990 и 1997; ордера и mclntrye 1992, 1993; венер, 1981).здесь я обсудить основные уроки, извлеченные из этих обзоров остроты бабочка видения."ключевой вопрос о резкости с экологической точки зрения это вновь ¬ мнение, на каком расстоянии бабочки должны быть в состоянии решить биологически важную информацию, как, например, наличие потенциальной приятель, форма листа или форму цветка.существуют две меры, которые могут помочь нам начать остроту зрения, чтобы ответить на этот вопрос: одного объекта порог и макс ¬ imum пространственной частоты.один объект порог является грубой мера и указано максимальное расстояние, на котором объект, это присутствие будет de ¬ tectable.